INTRODUCCIÓN
Diego G. Tirira, Francisco Cuesta y Luis Suárez
DIVERSIDAD Y ENDEMISMO
La diversidad biológica del Ecuador es una de las más ricas del planeta, diversidad favorecida por tres factores determinantes: su ubicación geográfica en la zona ecuatorial, el levantamiento de la cordillera de los Andes y la influencia de las corrientes marinas en nuestras costas. A esto se añade la presencia de las islas Galápagos y las 200 millas de mar territorial continental e insular que posee el país.
En este singular escenario se desenvuelve Ecuador, un país pequeño en superficie, pero con una enorme variedad de regiones climáticas y zonas de vida que lo convierten en una de las naciones con más ecosistemas y ambientes naturales en el mundo, lo que a su vez se refleja en el elevado número de especies que posee. En el caso específico de los mamíferos, Ecuador ocupa el noveno puesto en el mundo, detrás de países como Brasil, China, México, Indonesia, Perú y Colombia, a pesar de que su superficie es de 5 a 31 veces menor (Tirira, 2007). Por esta y otras razones, Ecuador es considerado como uno de los 17 países biológicamente más diversos (megadiversos) del planeta (Mittermeier et al., 1997).
La zona con la más alta diversidad de mamíferos en el Ecuador es el Trópico Oriental o Amazónico, con 206 especies que representan el 51% de la mastofauna nacional. Otras zonas diversas en el país son los pisos tropicales Noroccidental (húmedo) y Suroccidental (seco), con 141 (34,9%) y 126 (31,2%) especies, respectivamente. Los subtrópicos poseen 154 (38,1%) y 172 (42,6%) especies para occidente y oriente, en igual orden. Las zonas templadas registran a occidente 76 (18,8%) y a oriente 71 (17,6%) especies de mamíferos; mientras que el piso Altoandino posee 64 (15,8%) especies. Las islas Galápagos registran solamente 11 (2,7%) especies de mamíferos nativos. Para las aguas oceánicas continentales se indica la presencia de 24 (5,9%) especies, mientras que para las aguas insulares 28 (6,9%) (Tirira, 2007, 2008).
Se puede notar que la mayor abundancia de especies de mamíferos está en los bosques húmedos tropicales a ambos lados de los Andes, diversidad que disminuye conforme se incrementa la altitud, pues el piso Altoandino es el menos diverso del Ecuador continental, siendo una importante limitante las bajas temperaturas que registra. Las aguas del océano Pacífico que rodean al archipiélago poseen una mayor variedad de cetáceos que las costas continentales, abundancia debida posiblemente a la menor perturbación de barcos pesqueros y otros factores que impactan en el ambiente costero continental (Tirira, 2007).
En lo referente al endemismo, Ecuador tiene 41 especies (10,1% del total nacional) de mamíferos que no están presentes en ningún otro país; de las cuales, 15 son conocidas de una sola localidad o su registro se basa en uno o dos individuos, mientras que 26 especies provienen de varias localidades y su distribución es mejor conocida. La zona que registra el mayor número de especies endémicas es el piso Altoandino con 17, mientras que las islas Galápagos presentan el índice más alto de endemismo en Ecuador, pues de las 11 especies de mamíferos presentes, nueve son endémicas (dos lobos marinos y siete ratones). El orden de mamíferos con mayor endemismo en Ecuador es Rodentia, con 32 especies (Tirira, 2010a).
El alto endemismo que se observa en la región altoandina y en las islas Galápagos se puede explicar por el constante aislamiento que presentan, pues tanto las altas montañas como las islas oceánicas presentan procesos de aislamiento que han limitado el flujo genético entre poblaciones y han ayudado a los procesos de especiación (Tirira, 2007).
LA BIOLOGÍA DE LA EXTINCIÓN
En principio, todas las especies que existen en el planeta están destinadas a desaparecer por procesos evolutivos y cambios en el ambiente. Se puede afirmar que la Tierra mantiene un proceso continuo de extinción de especies y formación de nuevas que ocupan los nichos ecológicos dejados por sus predecesoras. Se estima que menos del 1% del total de las especies que han existido se encuentran presentes en la actualidad (Slobodkin, 1986).
La historia del planeta se ha caracterizado por períodos con tasas altas de especiación (aparición de especies) seguidos por etapas con cambios mínimos y por episodios con extinciones masivas (Wilson, 1989). El análisis de los registros fósiles demuestra la ocurrencia de nueve extinciones masivas, de las cuales cinco pueden denominarse extinciones por causas naturales, mientras que las restantes cuatro se atribuyen en gran medida a efectos negativos provocados por el ser humano, como son la cacería y la destrucción de hábitats (Wilson, 1989). El caso más evidente de una extinción masiva de origen antrópico es la desaparición de más del 80% de la megafauna existente en Australia y América con la llegada del ser humano prehistórico a estos continentes (Primack, 1993).
Según la Millennium Ecosystem Assessment (2003) se estima que de cada 1 000 especies de mamíferos, menos de una especie se ha extinguido en cada milenio, datos que se basan en la evidencia fósil existente. Sin embargo, en los actuales momentos, se estima que la tasa de extinción es mil veces más alta que la tasa basada en registros fósiles; mientras que la tasa proyectada de extinciones futuras será 10 veces más alta que la tasa actual (figura 1).
La última evaluación mundial de mamíferos (UICN, 2008) estima que a partir del año 1500 se ha producido la extinción de 76 especies, lo cual representa el 1,4% del total de los mamíferos descritos. A pesar de que la tasa de extinción es relativamente pequeña, en las condiciones actuales de deterioro del planeta, se evidencia que existirá un incremento en dicho porcentaje, especialmente si se considera que la mayoría de las extinciones han ocurrido en los últimos 150 años. Este hecho evidencia una seria amenaza sobre la diversidad animal y vegetal del planeta, llegando a existir una tasa de extinción de una especie por año durante el período comprendido entre 1850 y 1950 (Primack, 1993).
En los últimos 400 años, el ser humano ha provocado una serie de cambios profundos en el paisaje natural que han sido extremadamente impactantes en los ecosistemas y sus especies. Un estudio desarrollado por el World Conservation Monitoring Center (1992) estimó que más del 76% de las especies amenazadas o en peligro de extinción se ven afectadas por la pérdida de sus hábitats. Incluso las especies que no presentan un peligro inmediato sufren un proceso continuo de erosión genética al verse las poblaciones reducidas y aisladas entre sí (Primack, 1993).
Por otra parte, la UICN (2008) indica que 1 143 especies de mamíferos están Amenazadas (categorías CR, EN y VU) y 321 Casi Amenazadas (NT), lo que da un total de 1 542 especies (esto es un 28,1%) de mamíferos con problemas de conservación en el mundo (tabla 1). Sin contar con las especies con Datos Insuficientes (DD), que suman 837. Estos mismos valores se presentan para otros grupos de vertebrados en la misma tabla.
El orden de mamíferos con el mayor número de especies amenazadas en el mundo es Rodentia, con 359, que a su vez es también el orden que más especies extintas registra: 36. Otros órdenes con numerosas especies amenazadas son Primates, con 201, y Chiroptera, con 177 (UICN, 2008).
La pérdida y fragmentación de hábitats, la introducción de especies exóticas y la cacería indiscriminada son las actividades humanas o “factores extrínsecos” con mayor incidencia en la reducción de las poblaciones de los mamíferos silvestres y, por lo tanto, en su extinción. Así mismo, existen otros factores que varían de una especie a otra, llamados “factores intrínsecos”, que hacen que una especie sea más susceptible a la extinción que otra. Entre los factores intrínsecos están su estructura poblacional, su potencial reproductivo, su longevidad, su tamaño corporal, su tolerancia a cambios ambientales y su comportamiento. Como se verá en este libro, tanto los factores extrínsecos como los intrínsecos actúan de forma simultánea, aumentando el riesgo de extinción de las especies.
A continuación se describen las principales causas para la extinción de los mamíferos silvestres en Ecuador:
PÉRDIDA Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS
Varios estudios demuestran que la pérdida y fragmentación de los hábitats naturales es la mayor amenaza para la conservación de la biodiversidad y constituye la causa principal para la extinción de las especies silvestres (Suárez, 1998). La disminución de hábitats disponibles afecta a todas las especies y aumenta la probabilidad de extinción por la disminución de sus tamaños poblacionales. En efecto, la pérdida o modificación del hábitat afecta cuanto menos a un 76% de las especies en peligro de extinción en el mundo (World Conservation Monitoring Center, 1992). La fragmentación de hábitats ocurre cuando una porción extensa y continua de un ecosistema es transformada y reducida en uno o varios parches naturales embebidos en una matriz de áreas disturbadas (Norse et al., 1986).
La fragmentación se origina por medio de dos procesos distintos pero complementarios, los cuales inciden en la pérdida de la diversidad biológica. El primero es la reducción de los hábitats disponibles en un ecosistema por actividades humanas, como la expansión de la frontera agrícola y la deforestación. El segundo proceso es el incremento en el aislamiento de los remanentes de los hábitats naturales hasta conformar una suerte de islas en una matriz modificada, creando barreras para dispersión de individuos entre los parches o fragmentos (Suárez, 1998).
La reducción del área disponible produce un deterioro de la calidad del hábitat disminuyendo los recursos disponibles para las especies asociadas a dicho hábitat, lo cual a su vez tiene una incidencia directa en la tasa de mortalidad de las poblaciones animales presentes, siendo este hecho más dramático en las especies raras o con densidades poblacionales bajas. La pérdida de hábitat también provoca que la superficie disponible en los parches naturales sea menor al área de vida de aquellas especies que poseen áreas de vida extensas, como los grandes mamíferos. Algunos animales, como el oso andino (Tremarctos ornatus) y el tapir andino (Tapirus pinchaque), se ven seriamente afectados por la fragmentación de hábitats, puesto que utilizan una variedad de hábitats de acuerdo a patrones estacionales que determinan el acceso a varios recursos que forman parte de su dieta.
INTRODUCCIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS
La introducción, deliberada o accidental, de animales ajenos a los ecosistemas nativos ha estado siempre relacionada con la llegada de los seres humanos a dichas áreas (Atkinson, 1989). Estas introducciones han estado asociadas a procesos subsiguientes de extinciones locales o globales, siendo este hecho más dramático con los anfibios, reptiles y aves insulares que representan el 93% del total de las extinciones registradas (Honogger, 1981; King, 1985). El caso de los mamíferos es un tanto distinto, debido a que este grupo está poco representado en ecosistemas insulares; sin embargo, Diamond (1986) reportó la extinción de 114 especies y subespecies de mamíferos, de las cuales el 29% correspondía a mamíferos insulares. En general, las extinciones de especies nativas han sido producidas por mamíferos introducidos y, en pocos casos, por otros animales como aves o reptiles exóticos (Savidge, 1987).
Nilsson (1983) documentó la introducción de 50 especies de mamíferos en ecosistemas continentales y un total de 80 especies en islas, quien también menciona que la mayoría de las extinciones están asociadas a ocho animales introducidos: cabras, conejos domésticos, cerdos, gatos, comadrejas y tres especies de ratas (Atkinson, 1989). En el caso de Ecuador, la extinción de tres especies y una subespecie endémicas de ratones de las islas Galápagos y el estado crítico de otras cuatro evidencian claramente el fenómeno producido por la introducción de ratas (Rattus rattus y R. norvegicus) y ratones (Mus musculus), las cuales, debido a la competencia con las especies nativas, han originado su extinción o disminución (Dowler et al., 2000).
Los procesos de extinción de las especies nativas provocados por las especies introducidas se deben a varios motivos, entre los que se distinguen la depredación excesiva de las especies nativas, la modificación de la calidad del hábitat por efectos de herbívoros introducidos, la hibridación, la competencia por alimento y sitios de nidación y el transporte de enfermedades, ya que es frecuente que estos animales actúen como vectores de numerosos patógenos (Nilsson, 1983).
CACERÍA INDISCRIMINADA
La cacería de fauna silvestre es una actividad ancestral que ha formado parte de la cultura del ser humano, desde la era paleolítica hasta la actualidad. Esta interacción se ha dado de diversas formas a lo largo del tiempo y con una consecuente evolución de los sistemas y motivos de la cacería.
El uso de la fauna silvestre, y sus productos derivados como fuente de alimento y con fines medicinales, ornamentales, rituales y artesanales, ha estado directamente relacionado con la supervivencia de los pueblos indígenas y las comunidades rurales. Varios estudios (Prescott-Allen y Prescott-Allen, 1982; Suárez et al., 1995; Mena-V. et al., 1997, Suárez y Suárez, 1997; Mena-V., 1998) identifican la importancia del consumo de especies silvestres en la dieta de varias etnias nativas, llegando en muchos casos a cubrir más del 20% del consumo proteínico diario. Varios estudios etnobiológicos han determinado que los mamíferos son el grupo de vertebrados más consumido, y que dadas sus características biológicas, son los más susceptibles a la extinción por presiones de cacería (Redford y Robinson, 1987). Entre los mamíferos más cazados para consumo humano se destacan los edentados, los primates y los ungulados (tabla 2).
En las últimas décadas, diversos procesos de aculturación han provocado que los sistemas tradicionales de cacería de subsistencia se transformen gradualmente, donde las herramientas convencionales han sido remplazadas por tecnologías modernas, más efectivas, como las armas de fuego. Este hecho ha provocado el incremento de la presión de cacería sobre las poblaciones de algunos animales, en especial de mamíferos grandes, provocando la extinción local e incluso regional de algunas especies (Campos et al., 1996).
Así mismo, el comercio de mamíferos silvestres asociado a la venta de carne, pieles y otros productos, ha reducido las poblaciones de algunas especies. En el caso de las pieles, existe un mercado negro de comercio y exportación, mientras que la carne abastece las demandas de los mercados locales y de los núcleos poblados cercanos a las áreas naturales (Paz y Miño, 1988).
EXTINCIONES EN EL ECUADOR
Ecuador es considerado como el país con la mayor diversidad biológica por unidad de superficie en el mundo. Lamentablemente, también es uno de los países de Sudamérica que mayor número de especies de mamíferos extintos registra: cuatro en total, todas endémicas de las islas Galápagos.
Según datos de colecciones, se tiene la certeza de que por lo menos tres especies se extinguieron en el siglo pasado. Se sabe que dos especies (Nesoryzomys darwini y N. indefessus) habitaron en buen número hasta mediados de la década de 1940; mientras que una tercera especie se cree que sobrevivió hasta inicios de la década de 1900 (Megaoryzomys curioi) (Tirira, 2001a). La restante especie (Aegialomys galapagoensis galapagoensis) se conoce únicamente por un registro colectado en 1835 (Tirira, 2001a). Llama la atención la situación de este último mamífero, pues se conoce de su existencia gracias a la visita de Charles Darwin al archipiélago, por lo que es probable que si esta visita no se hubiera dado, nunca se habría documentado su existencia.
Existen otras dos especies de mamíferos en el Ecuador continental que fueron catalogadas como extintas en la primera edición de este Libro Rojo (Tirira, 2001a); sin embargo, en la actual revisión, estas especies aparecen dentro de la categoría de Datos Insuficientes. Una de éstas es el ratón manchado ecuatoriano (Necromys punctulatus = Bolomys punctulatus), el cual fue colectado por última vez en 1932. De acuerdo con la presente evaluación, se considera importante realizar esfuerzos para su búsqueda y revisar colecciones científicas para determinar si la especie realmente se ha extinguido, lo que podría ser ratificado en una próxima edición.
Otra especie que fue tratada como extinta en la pasada edición fue el ciervo andino (Hippocamelus antisensis), el cual por más de un siglo fue un enigma dentro de la mastofauna del país. De este mamífero no existen registros concretos de su presencia, a pesar de citarse presente en el Ecuador en numerosas publicaciones; sin embargo, de acuerdo con las últimas investigaciones y análisis, la especie nunca habría habitado en el país, correspondiendo sus aparentes avistamientos y registros al venado de cola blanca (Odocoileus virginianus). Información ampliada para todas estas especies aparece en las respectivas fichas a continuación.